Solanales augu kārtība

Solanales, ziedošu augu kartupeļu secība, ieskaitot piecas ģimenes ar 165 ģintīm un vairāk nekā 4080 sugām. Divas no ģimenēm ir lielas un satur dažus no augsti kultivētajiem augiem: Solanaceae (naktsmājas) un Convolvulaceae (rīta krāšņums).

Solanales pieder pie asterīdu klades (organismi ar vienu kopēju senču) jeb ziedošu augu simpātiskas ciltstēvas Angiosperm Phygegeny III grupas (APG III) botāniskās klasifikācijas sistēmas euasterid I grupā (sk. Angiosperm). Rīkojums ir visciešāk saistīts ar Lamiales un Gentianales.

Solanaceae

Lielākā Solanales ģimene ir Solanaceae, kartupeļu vai naktstauriņu dzimta, kurā ietilpst apmēram 100 ģinšu un gandrīz 2500 sugu. Lielākā daļa no tām ir tropiskas, bet ģimene ir labi pārstāvēta arī mērenajos reģionos. Tās vislielākā daudzveidība ir koncentrēta Dienvidamerikas rietumos, paplašinoties Centrālamerikā un Meksikā. Ģimenē ietilpst lielākie kultūraugi, piemēram, kartupeļi, tomāti, paprika, baklažāni, tabaka un dārza petūnija. Pie mazāk zināmiem ģimenes locekļiem pieder Physalis ixocarpa (tomatillo) un Solanum betaceum (tamarillo jeb koku tomāti), ko plaši izmanto Meksikā, Centrālamerikā un Andos.

• 

• 

Starp nozīmīgām Solanaceae dekoratīvo ģintīm pieder Brugmansia, Cestrum, Nicandra, Nicotiana, Nierembergia, Petunia, Salpiglossis, Schizanthus, Solandra un Solanum. Nicotiana sugas, kas audzētas kā dekoratīvi augi, atšķiras no tām, no kurām ražo tabaku.

Solanaceae satur ārkārtīgi bagātu ārstniecības augu klāstu. Svarīgi alkaloīdi, kas iegūti no Solanaceae, ietver atropīnu, ko lieto kā muskuļu relaksantu un kā pretlīdzekli vairāku veidu indēm (piemēram, saindēšanās ar nervu gāzēm). Daudzas sugas ir toksiskas; nāves gadījumi ir piedēvēti zaļgaļainiem kartupeļiem, nāvējošai naktstauriņai (belladonna; Atropa belladonna), garocauruļu daturas putnu putniem (Brugmansia) un citām sugām. Turklāt tabaka ir saistīta ar vēzi un citām slimībām.

Dažādi Solanaceae pārstāvji tika iesaistīti raganu praksē viduslaiku Eiropā, Dienvidamerikā un citur. Jēdziena jimsonweed (Datura stramonium) izcelsme ir 1676. gadā, kad britu karaspēks vairākas dienas halucinājās pēc auga ēšanas salātos, kurus viņi sagatavoja pēc Nathaniela Bekona sacelšanās sabrukuma Džeimstaunas štatā Virdžīnijā. Mandragora officinarum (mandrake) ir biezas bumbuļveida saknes, kas atgādina cilvēka formu, un tas satur jaudīgu alkaloīdu hiosicamīnu. Gadsimtu gaitā to lietoja gan medicīnā (kā anestēzijas līdzekli), gan kā halucinogēnu.

Ģimenes dabisko izplatību ir maskējušas daudzas sugas, kuras pēdējos pāris simtos gadu laikā nejauši un apzināti ir pārvadājušas no savām dabiskajām dzīvotnēm, radot maldīgu priekšstatu par labi izplatītu kosmopolītisko augu ģimeni. Piemērs ir atrodams Daturas štatā, kur jau sen no Indijas tika aprakstītas divas labi pazīstamas sugas, kaut arī ģints pilnībā ir Jaunās pasaules izcelsme. Šīs divas un citas sugas Eiropas reisa vedēji veica drīz pēc Amerikas atklāšanas. Līdzīgi arī tādas svarīgas kultūras kā kartupeļi, tomāti, paprika un tabaka ārpus Dienvidamerikas nebija zināmas līdz 1500. gadiem, kad agrīnie pētnieki tos aizveda atpakaļ uz Eiropu.

Ģimenes īpašības

Solanaceae lielākoties ir augi, krūmi vai koksnes epifīti, lai arī ģimenē ir daži koki. Dažas sugas ir vīnogulāji vai hemiepifīti, taču tie reti veido auklas. Lateksa ģimenē nav. Lapas ir pārmaiņus, bet bieži vien nevienādos pāros, mazākās lapas dažreiz atgādina stumbru. Lapas var būt veselas vai dažādi sadalītas. Dažreiz ir uzraksti, bet reti rodas bracteoli. Ziedi lielākoties ir perfekti (ti, abi dzimumi atrodas vienā un tajā pašā ziedā), un ziedu daļas rodas četrkārtīgi vai pieci. Kausiņa daivas dažādās pakāpēs ir apvienotas. Putnu putekļi bieži atveras ar terminālajām porām, un, kad putekļi tiek atvērti gareniski, ir nektārs disks. Olnīcu parasti veido divi sakausēti paklāji ar vairākiem līdz daudziem olšūniem katrā loculē. Augļi ir ogas vai kapsulas, un tajos parasti ir daudz sēklu.

Solanaceae ziedus apputeksnē galvenokārt kukaiņi, bet putni un sikspārņi apputeksnē dažas tropiskās sugas. Ģimenē ir gan plaši atvērti ziedi, kas piesaista vispārējus apputeksnētājus, gan neregulāras koroli ar šaurām atverēm, kas piesaista specializētas bites. Vairākās grupās ir cauruļveida vai nakts aromātiski koroli, kas piesaista kodes. Nektāru parasti ražo no diska, kas pakļauj olnīcām. Lielai daļai sugu ir putnu putni ar terminālajām porām, kuras “apputeksnē” daudzas nesaistītas bišu grupas (nevis medus bites). Šajā darbībā bite satver putnu putnus un satricinot savus netiešos lidojuma muskuļus, putekšņu mākonis rezonē no porām. Sugas ar galīgajām skudru atverēm, piemēram, Solanum, parasti nektāru neražo.

Lycianthe ir apmēram 200 sugu, galvenokārt neotropiskos mežos, bet ar dažām sugām tropiskajā Āzijā. Vēl viena liela, bet maz zināma ģints no neotropiskajiem mežiem ir Cestrum, kurā ir apmēram 175 sugas. Dekoratīvo un zāļu augu dēļ labāk pazīstama ir Nicotiana (tabaka), kurai ir 95 sugas, galvenokārt Dienvidamerikas rietumos, bet ar attālajām grupām Meksikā un Austrālijā un izolētām sugām okeāna salās un Āfrikas dienvidrietumos. Physalis (Meksika) un Lycium (mērenajos reģionos) ir pa 50 un vairāk sugām, un ir vēl apmēram astoņas citas ģintis ar 20 vai vairāk sugām.

Kartupeļi

Viena no lielākajām un pazīstamākajām ziedošo augu ģintīm ir Solanum (kartupeļu ģints), kurai ir apmēram 1250 līdz 1700 sugas. Solanumā ir apmēram 450 sugas zvaigžņveidīgo spalvu asnu grupās, kurām, kaut arī tās vislabāk attīstītas Dienvidamerikā, ir bagātīga izplatība citās vietās, piemēram, Āfrikā un Austrālijā. Vēl 175 līdz 200 sugas ir kartupeļu grupā, galvenokārt Dienvidamerikas rietumu augštecē, bet ar atšķirīgām sugām Meksikā un Amerikas Savienoto Valstu dienvidrietumos. Ģintī ietilpst apmēram 30 sugas melno naktstauriņu grupā, kuras vislabāk pārstāvētas Dienvidamerikas dienvidaustrumos, bet ar sugām katrā kontinentā.

S. tuberosum (kartupelis) pirmo reizi tika pieradināts Dienvidamerikas rietumos un tika ievests Eiropā 16. gadsimtā, taču vairāk nekā gadsimtu tas tur nekļuva par nozīmīgu. Lielākā daļa šodien audzēto kartupeļu ir viena suga, bet Peru kalnu reģionos pamatiedzīvotāji joprojām kultivē vairākas citas bumbuļus nesošās sugas. Kartupeļi ir ceturtā svarīgākā pārtikas kultūra pasaulē pēc kukurūzas, kviešiem un rīsiem. (Tā ekonomisko nozīmi ir atzinusi Apvienoto Nāciju Organizācija, kas 2008. gadu pasludināja par Starptautisko kartupeļu gadu.) Ēdamie bumbuļi ir plaša, spēcīgi smaržojoša auga pazemes kāts. Augi tiek audzēti no “acīm”, kas patiesībā ir pumpuri. Kartupeļu augi dažreiz ir pakļauti pūtīšiem - puves slimībai, ko izraisa Phytophthora infestans sēne. Šī slimība izraisīja Īrijas kartupeļu badu un iznīcināja Eiropas kartupeļu kultūras no 1845. līdz 1860. gadam. Vairāk nekā miljons cilvēku dzīvību zaudēja badā vai badā saistītās slimības. Papildus kartupeļu izmantošanai pārtikā, no tiem slīpētā ciete tiek izmantota papīra, tekstilizstrādājumu, saldumu un līmju ražošanā.

Tomātu

Solanum lycopersicum (tomāts) pieder grupai, kuras dzimtene ir Dienvidamerikas rietumi. Mājsaimniecība tomēr notika Meksikā no S. lycopersicum cerasiforme (ķiršu tomāta), kas ir vienīgais ģints elements, kas sastopams dabiski uz ziemeļiem no Dienvidamerikas. Tā kā tos kādreiz uzskatīja par indīgiem, tomāti līdz 19. gadsimtam nekļuva par populāru pārtikas produktu Eiropā un Ziemeļamerikā. Botāniski tomāts ir auglis, lai arī diētas vajadzībām to uzskata par dārzeņu. Koka tomāts (Solanum betaceum), pazīstams arī kā tamarillo, ir cieši saistīts ar S. lycopersicum un nes olšūnas ēdamus augļus.

Pipari

Pipari pieder pie Dienvidamerikas ģints Capsicum. Tāpat kā tomātu gadījumā dārza pipari tika pieradināti Meksikā, nevis Dienvidamerikā, kur sastopams lielākais ģints areāls. Ir piecas pieradinātu papriku sugas - C. annuum (saldie pipari), C. baccatum (Peru pipari), C. chinense (habanero pipari), C. frutescens (karstie pipari) un C. pubescens (koka pipari). Putnu pipari (C. annuum aviculare), dārza piparu sākotnējie krājumi, rodas no Floridas un Teksasas līdz dienvidiem līdz Argentīnai. Karstos piparos esošā asa viela kapsaicīns var kodināt ādu un atrast audos zem sēklām (placentas). Dažreiz to lieto medicīnā kā stimulantu, un tas ir aktīvs līdzeklis kajēnas piparos. (Melnie pipari ir no vīnogulāju Piper nigrum, auga, kas nav saistīts ar Solanaceae.) C. annuum iegūst garšvielu papriku. Vārds chili ir no vietējās meksikāņu valodas vārda, kas apzīmē Capsicum augu.

Tabaka

Tabaka, iespējams, ir pasaulē ekonomiski vissvarīgākā zāļu ražotne, kas lielākajā daļā pasaules ekonomiku rada lielus ienākumus lauksaimniecības, ražošanas un tirdzniecības nozarē, kā arī milzīgas izmaksas veselības aprūpes nozarēs, kas izturas pret tās lietošanas ietekmi uz cilvēku populāciju. Tabakas izstrādājumi ir izgatavoti no Nicotiana tabacum - tabakas sugas, kas savvaļā nav zināma. Tās tuvākie radinieki ir atrodami Dienvidamerikas rietumos. Vēl viena suga, N. rustica, bija tabaka, ko spāņi pirmo reizi Eiropā ieveda 1558. gadā; šo tabaku turpināja lietot ilgi pēc maigas Virdžīnijas tabakas (N. tabacum) vispārpieņemšanas. Tabaka ir izturīgs, uzstādāms viengadīgs augs. Tās lapas sagatavo lietošanai vienā no vairākiem fermentācijas procesiem, kuru pabeigšana var aizņemt pat četrus gadus. Alkaloīds ar vispazīstamāko iedarbību ir nikotīns, bet tabaka satur daudzus citus alkaloīdus, dažus no tiem pat vēl toksiskākus. Dažās jomās, piemēram, tabakas lapas pulverī tiek izmantotas kā insekticīds. Nosaukums tabaka ir no Rietumindijas nosaukuma ierīcei, kas paredzēta žāvētu lapu šņaucīšanai.

Baklažāns

Solanum melongena (baklažāni vai baklažāni) tika pieradināti tropiskās Āzijas sīpola Solanum sugu grupā, kur augļi ir daudzās formās, krāsās un faktūrās (gludi vai mataini). Visi augļi ir dzelteni, kad ir pilnībā nogatavojušies (šis posms notiek pēc parastajām ēšanas stadijām). Dažos augļos, īpaši no sausuma pakļautiem augļiem, var būt augsts alkaloīdu līmenis, kas izraisa murgus. Baklažānu nosaukums tika piešķirts formām ar baltiem augļiem, kas atgādina vistu olu un kuras joprojām audzē Taizemē un citās Āzijas daļās.

Convolvulaceae

Otra lielā Solanales ģimene ir Convolvulaceae, rīta krāšņuma ģimene, kurā ir vairāk nekā 1600 sugu 57 ģintīs. Tie ir vijoļojoši vīnogulāji, garšaugi vai mazi koki, daži asni un daži ūdens. Dažiem ir bumbuļveida saknes vai sakneņi, un daudziem ir latekss. Lapas ir pārmaiņus, lielākoties bez stulbām un bieži ar neziediem nektāriem. Ziedu kopās parasti ir uzraksti un bracteoles. Ziedos parasti ir abu dzimumu pārstāvji, un ziedu daļas ir piecas reizes. Kausiņa daivas ir brīvas un imbrikālas, un vainaga parasti ir gandrīz vesela, pumpurā bieži induktīva un aktivizēta, parasti ar nektarifainu disku. Olnīcas pārsvarā sastāv no diviem līdz pieciem kausētiem kausiem, katrā loculē ir viena vai divas olšūnas, un augļi ir oga, rieksts vai kapsula. Sugas ir sastopamas tropu vai siltā mērenajos reģionos ar vislielāko vispārīgo bagātību tropos. Ziemeļamerikā un Eiropā vispazīstamākās sugas ir auklu augi, bet citās pasaules daļās ir daudz augu, krūmu un mazu koku, daudziem ir tādi pielāgojumi sausiem, tuksnešainiem reģioniem kā blīvas augu virsmas un ērkšķi. Lielākās ģinšu grupas - Ipomoea (rīta krāšņumā, kurā ir apmēram 500 sugu), Convolvulus (stindzieds, ar 100 sugām) un Evolvulus (100 sugas) - ietver auklas, vīnogulājus, augus, kokus un dažus ūdensdzīvniekus. Lielā parazitārā Cuscuta ģints (dodder, 145 sugas), kas agrāk bija ievietota Cuscutaceae ģimenē, tagad ir gandrīz kosmopolītiska pēc tam, kad tās klāsts tika paplašināts, iepazīstinot ar citu augu sēklām.

Ipomoea batatas (saldais kartupelis) ir Dienvidamerikas izcelsmes un parādījās Vecajā pasaulē drīz pēc kontakta ar Eiropu. Saldais kartupelis ir pietūkušas vīnogulāju saknes, kas ved gar zemi. Populārs dārzenis, īpaši ASV dienvidu daļā, tas ir štāpeļšķiedrām Japānā, Ķīnā un Klusā okeāna dienvidu salās. Daudzās vietās tas konkurē vai pārsniedz rīsus kā galveno uztura priekšmetu. Amerikas Savienotajās Valstīs sacīkstes ar oranžu līdz sarkanu, mitru un saldu mīkstumu kļūdaini dēvē par jamsiem - terminu, kas pareizi norāda uz viendīgļlapu Dioscorea ģints bumbuļiem vai sakneņiem. Citām rasēm ir miltaini dzeltena miesa, un vēl citas ir svarīgas lopbarībai, izmantojot visas auga daļas. Amerikāņu indiāņu vārds saldajam kartupelim bija batatas.

Convolvulaceae ietver daudzus dekoratīvos vīnogulājus: Ipomoea (rīta krāšņumā), Convolvulus un Merremia (koka roze). Dažas meksikāņu sugas Ipomoea iegūst sveķus, bet dažas Convolvulus sugas iegūst rožkoka eļļu. Vairāki Convolvulaceae pārstāvji, īpaši Rivea corymbosa un I. violacea, Meksikā ir izmantoti kā halucinogēni; tie ražo ergolīna alkaloīdus, kuru struktūra ir ļoti līdzīga LSD. Žāvēti meksikāņu I. purga bumbuļi piegādā jalapu, kas ir spēcīga vemšanas (šķīstošā) viela.

Convolvulus (bindiaugi) un I. pandurata (saldo kartupeļu vīnogulāji) ir slaveni ar to, ka citus augus sasaista nepārvaldāmās masās. Kuštu (dodder) sugas ir bezlapu parazīti, kas sūta dzeltenus vai oranžus stublājus, vērpjot ap citiem augiem, un no tiem barojas ar specializētām saknēm līdzīgām struktūrām, ko sauc par haustoria; tie ir plaši izplatīti parazīti, kas rada ekonomiskus zaudējumus labībās un augļu dārzos.