Endoplazmatiskais retikulums
Endoplazmatiskais retikulums (ER) ir membrānu cisternae (saplacinātu maisiņu) sistēma, kas stiepjas visā citoplazmā. Bieži vien tas veido vairāk nekā pusi no visas šūnā esošās membrānas. Pirmoreiz šī struktūra tika pamanīta 19. gadsimta beigās, kad iekrāsoto šūnu pētījumi liecināja par kāda veida ekstensīvas citoplazmas struktūras klātbūtni, pēc tam to sauca par gastroplazmu. Elektronu mikroskops ļāva izpētīt šīs organellas morfoloģiju 1940. gados, kad tai tika dots pašreizējais nosaukums.
Endoplazmatisko retikulumu var iedalīt divās funkcionāli atšķirīgās formās: gludajā endoplazmatiskajā retikulumā (SER) un aptuvenajā endoplazmatiskajā retikulumā (RER). Morfoloģiskā atšķirība starp abām ir olbaltumvielu sintezējošo daļiņu, ko sauc par ribosomām, klātbūtne, kas piestiprināta RER ārējai virsmai.
Gluds endoplazmatisks retikulums
SER, smalku cauruļveida membrānas pūslīšu tīkla, funkcijas dažādās šūnās ievērojami atšķiras. Viena svarīga loma ir fosfolipīdu un holesterīna sintēzei, kas ir galvenie plazmas un iekšējo membrānu komponenti. Fosfolipīdi veidojas no taukskābēm, glicerīna fosfāta un citām mazām ūdenī šķīstošām molekulām, izmantojot fermentus, kas piesaistīti ER membrānai ar aktīvajām vietām pret citosolu. Daži fosfolipīdi paliek ER membrānā, kur, membrānās esošu īpašu enzīmu katalizēti, tie var “uzsist” no divslāņu citoplazmas puses, kur tie tika izveidoti, uz eksoplazmatisko vai iekšējo pusi. Šis process nodrošina ER membrānas simetrisku augšanu. Citus fosfolipīdus caur citoplazmu pārnes uz citām membrānām struktūrām, piemēram, šūnu membrānu un mitohondriju, ar īpašiem fosfolipīdu pārneses proteīniem.
Aknu šūnās SER ir specializējies visdažādāko savienojumu, kas rodas vielmaiņas procesos, detoksikācijai. Aknu SER satur vairākus fermentus, ko sauc par citohromu P450, kas katalizē kancerogēnu un citu organisko molekulu sadalīšanos. Virsnieru dziedzeru un dzimumdziedzeru šūnās holesterīns tiek modificēts SER vienā tā pārvēršanas par steroīdiem hormoniem posmā. Visbeidzot, SER muskuļu šūnās, kas pazīstams kā sarkoplazmatiskais retikulums, no citoplazmas atdala kalcija jonus. Kad muskuļus iedarbina nervu stimuli, izdalās kalcija joni, izraisot muskuļu saraušanos.
Neapstrādāts endoplazmatisks retikulums
RER parasti ir virkne savienotu saplacinātu maisu. Tam ir galvenā loma olbaltumvielu un glikoproteīnu sintēzē un eksportā, un to vislabāk var pētīt sekrēcijas šūnās, kas specializējas šajās funkcijās. Daudzās sekrēcijas šūnās cilvēka ķermenī ir aknu šūnas, kas izdala seruma olbaltumvielas, piemēram, albumīnu, endokrīnās šūnas, kas izdala peptīdu hormonus, piemēram, insulīnu, siekalu dziedzeru un aizkuņģa dziedzera acināras šūnas, kas izdala gremošanas fermentus, piena dziedzeru šūnas, kas izdala piena olbaltumvielas, un skrimšļa šūnas, kas izdala kolagēnu un proteoglikāni.
Ribosomas ir daļiņas, kas sintezē olbaltumvielas no aminoskābēm. Tie sastāv no četrām RNS molekulām un no 40 līdz 80 proteīniem, kas samontēti lielā un mazā apakšvienībā. Ribosomas ir vai nu brīvas (ti, nav piesaistītas membrānām) šūnas citoplazmā, vai piesaistītas RER. Starp lizosomālajiem fermentiem, olbaltumvielām, kas paredzētas ER, Golgi un šūnu membrānām, kā arī olbaltumvielām, kas izdalās no šūnas, ir vieni no tiem, kas sintezēti uz membrānām piesaistītajās ribosomās. Uz brīvajām ribosomām izgatavoti proteīni, kas paliek citosolā, un tie, kas saistīti ar ārējās membrānas iekšējo virsmu, kā arī tie, kas jāiekļauj kodolā, mitohondrijos, hloroplastos, peroksisomās un citās organellās. Ar olbaltumvielu īpašajām iezīmēm tie tiek transportēti uz noteiktiem galamērķiem šūnā vai ārpus tās. 1971. gadā Vācijā dzimušais šūnu un molekulārais biologs Ginters Blobels un Argentīnā dzimušais šūnu biologs Deivids Sabatini ierosināja, ka olbaltumvielu aminoterminālajai daļai (pirmā veidojamās molekulas daļai) varētu darboties kā “signāla secībai”. Viņi ierosināja, ka šāda signāla secība atvieglo augošā proteīna pievienošanos ER membrānai un ved proteīnu vai nu membrānā, vai caur membrānu ER lūmenā (iekšpusē).
Signāla hipotēze ir pamatota ar lielu daudzumu eksperimentālu pierādījumu. Sākotnējā RNS molekulā kodētā proteīna projekta tulkošana sākas ar brīvu ribosomu. Tā kā augošais proteīns ar signāla secību tā aminoterminālajā galā iznāk no ribosomas, secība saistās ar sešu olbaltumvielu un vienas RNS molekulas kompleksu, kas pazīstama kā signāla atpazīšanas daļiņa (SRP). SRP arī saistās ar ribosomu, lai apturētu turpmāku olbaltumvielu veidošanos. ER membrāna satur receptoru vietas, kas saista SRP-ribosomu kompleksu ar RER membrānu. Saistoties, translācija tiek atsākta, SRP atdaloties no kompleksa un signāla secības, un topošā olbaltumvielu atlikums caur membrānu caur kanālu, ko sauc par translokonu, vijas ER lūmenā. Tajā brīdī olbaltumviela tiek neatgriezeniski atdalīta no citosola. Vairumā gadījumu signāla secību no olbaltumvielām šķeļ enzīms, ko sauc par signāla peptidāzi, jo tas parādās uz ER membrānas apgaismes virsmas. Turklāt procesā, kas pazīstams kā glikozilēšana, olbaltumvielām bieži pievieno oligosaharīdu (kompleksais cukurs) ķēdes, veidojot glikoproteīnu. ER lūmena iekšpusē olbaltumviela ielocās tai raksturīgajā trīsdimensiju konformācijā.
Lūmenī olbaltumvielas, kas tiks izdalītas no šūnas, izkliedējas ER pārejas daļā - reģionā, kurā lielākoties nav ribosomu. Tur molekulas tiek iesaiņotas mazās membrānās, kas saistītas ar transporta membrānām, kuras atdalās no ER membrānas un pārvietojas caur citoplazmu uz mērķa membrānu, parasti Golgi kompleksu. Tur transporta vezikulu membrāna saplūst ar Golgi membrānu, un pūslīša saturs tiek piegādāts Golgi lūmenā. Tas, tāpat kā visi pūslīšu pumpuru veidošanās un saplūšanas procesi, saglabā membrānu šķautni; tas ir, membrānas citoplazmatiskā virsma vienmēr ir vērsta uz āru, un luminālais saturs vienmēr tiek atdalīts no citoplazmas.
Atsevišķi proteīni, kas nav sekretorizēti un izgatavoti uz RER, paliek šūnas membrānas sistēmas daļa. Šiem membrānas proteīniem papildus signāla secībai ir viens vai vairāki enkura reģioni, kas sastāv no lipīdos šķīstošām aminoskābēm. Aminoskābes novērš olbaltumvielu pilnīgu nokļūšanu ER lūmenā, nostiprinot tās ER membrānas fosfolipīdu divslānī.
